Prologo

En este blog os voy a intentar explicar las características y la forma de vida de unos seres que siempre he encontrado apasionantes y maravillosos. Cada día descubro nuevas características o formas de adaptación a sus formas de vida extremos.  Son los Peces.




La primera cuestión que os voy a plantear es que se entiende como Peces… Y veréis como no es algo fácil y por tanto es cuestionable por cualquiera de vosotros.

La Wikipedia La enciclopedia libre, los define así Los peces (con nombre científico Pisces) son animales vertebrados acuáticos, generalmente ectotérmicos (regulan su temperatura a partir del medio ambiente). La mayoría de ellos están recubiertos por escamas, y dotados de aletas, que permiten su movimiento continuo en los medios acuáticos, y branquias, con las que captan el oxígeno disuelto en el agua …. Los peces son abundantes tanto en agua salada como en agua dulce, pudiéndose encontrar especies desde los arroyos de montaña, así como en lo más profundo del océano

Como podéis ver no nos aclaran mucho el tema. No es de extrañar, pues forman un grupo de vertebrados muy diversos…. Se dice que son parafiléticos, es decir, que incluyen al antepasado común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este. Esta diferente evolución de sus miembros, ha llevado a que tengan morfologías muy diferentes, por adaptación a condiciones diferentes por habitar en situaciones extremas.

Nos quedamos con: Vertebrados ectotérmicos, recubiertos de escamas (la mayoría) que respiran por branquias y viven en el agua.

A la parte de la Zoologia que estudia a los peces se le denomina Ictiologia.

Iremos detallando las diferencias y las similitudes en los siguientes temas. 


CLASIFICACIÓN

La clasificación de los peces ha ido cambiando con el tiempo. Podemos considerar como fecha de inicio la de publicación del Systema Naturae por Carl von Linnaeus en 1758. En esta obra se da forma al nuevo sistema de nomenclatura y taxonomía.

En un principio los criterios fueron morfológicos y de ahí que los grandes grupos (órdenes) acabaran en "formes" (con forma de), estos a su vez se agrupaban en Subclases y por último en Clases. Se llegó a la siguiente clasificación:

           Agnatos o peces sin mandíbulas.
·         Condrictios o peces cartilaginosos
·         Osteictios o peces óseos, con esqueleto óseo y branquias con  un opérculo. y  se subdividen en:
·         Actinopterigios, peces óseos con aletas provistas de radios.
·         Sarcopterigios, peces óseos con aletas lobuladas, dieron origen a los los primeros anfibios.

En una de las últimas clasificaciones filogenéticas de 2006 los grandes grupos quedan de la siguiente manera:


MORFOLOGIA 

Ahora veremos como son los peces exteriormente. En principio veremos dos modelos clásicos, uno para los Osteictios (peces óseos) y para lso Condrictios (peces cartilaginosos). Como se ha indicado son modelos y por lo tanto, encontraremos mil y una variaciones en el mundo de los peces.

MODELO DE OSTEICTIO


El cuerpo de un pez se divide en: Cabeza, Tronco y Cola. Cada una de estas partes contiene diferentes estructuras morfologicas. Describiremos las más características.

Aleta Dorsal: Suele estar siempre presente y pueden llegar hasta tres aletas. Están  formadas por radios que pueden ser espinosos, blandos o ramificados. Los primeros radios duros o espinas, pueden tener función defensiva.

Aleta adiposa: No tiene radios, es blanda y está delante de la caudal. Sólo la presentan pocas familias como Salmónidos o Silúridos.

Aleta caudal: Es el elemento principal de propulsión. Esta formada por radios blandos y ramifivados. Presentan diferentes formas que son:
  • Homocerca: Con los dos partes (superior e inferior) iguales. A su vez puede ser lunada. truncada, redondeada o escotada.
  • Heterocerca: Las dos partes son diferentes, normalmente mayor la superior.
  • Dificerca: Formada por tres lobulos.
  • Protocerca: Se une con la dorsal y la anal formando una aleta única.
Aleta anal: Situada detrás del ano. Está formado por uno o dos radios duros y el resto ramificados.

Aleta ventral: También denominadas pélvicas. Situadas por debajo las pectorales. Son homologas a las extremidades posteriores de los tetrápodos.

Aletas pectorales: Situadas en los flancos del cuerpo y formadas por radios blandos no segmentados.

Línea lateral: Como su nombre dice es una línea de escamas del flanco que presentan pequeños orificios que comunican con células funciones sensoriales (neuromastos)..

Apertura branquial: Cubierta por el hueso opercular es por donde sale el agua después de pasar por las branquias que hay justo debajo.

Orificio nasal: Situadas en la parte frontal de la cabeza, su función es detectar los olores.
  
MODELO CONDRICTIO

Como en los osteictios se dividen en cabeza, tronco y cola. Cada una de ellas con sus componentes. Para no ser repetitivo sólo describiré aquellos elementos que son diferentes a los osteictios.

Narina: Se corresponde con el orificio nasal anterior y tpor ella entra el agua.

Espiráculo: Orificio nasal posterior por donde sale el agua después de  que se hayan analizado los olores.

Hendiduras branquiales: Cubren las branquias. Pueden se 5, 6 ó 7 según los diferentes grupos. 

Espina de la aleta dorsal: Es una fuerte espina que se encuentra en muchos elasmobranquios.

Clásper: Órgano copulador masculino que va unido a la aleta ventral. Tiene una estructura compleja y se utiliza para clasificar las especies.

Quilla: Expansión cutánea y cartilaginosa muy afilada que da equilibrio al pez cuando nada y que presentan algunos selacios.

Las aletas con cartilaginosas y carecen por tanto de radios, pero sus nombres y posiciones no varían respecto a los osteíctios. 


TEGUMENTO O PIEL


La piel de los peces está recubierta o protegida por una serie de estructuras, que les damos el nombre de escamas.  Estas escamas pueden ser muy visibles como en la carpa o ser microscópicas o ausentes como en las anguilas y los rapes.

La estructura de la piel, varía en los dos grandes grupos que ya hemos definido y que depende del tipo de escama como vemos en estos dos dibujos esquemáticos:



 Las escamas se superponen, son flexibles forman como una coraza. Crecen en tamaño por adición de capas más anchas y forman bandas de crecimiento estacional desigual llamados annuli (en singular, annulus). Estos anillos se utilizan para calcular la edad de los peces, ya que en el periodo favorable (primavera, verano) las bandas están muy espaciadas, por tener un crecimiento rápido. En cambio, en el periodo desfavorable (otoño-invierno) crecen menos y se forman bandas mas oscuras, los anillos anuales. 
Las escamas de un osteictios está debajo de la epidermis y por encima de la dermis. Cuando una escama se pierde, inmediatamente de regenera ocupando el espacio vacío, pero con una apariencia desorganizada.


Las escamas placoideas (también llamados dentículos dérmicos) se forman en la dermis y atraviesan la epidermis. Las capas de las escamas (de fuera a dentro), al igual son: esmalte, dentina y pulpa. Son homologas a los dientes. Están curvadas hacia atrás, y sirven para conseguir que la piel sea flexible y a la vez muy resistente. Minimizan el rozamiento por la reducción de las turbulencias creadas por la locomoción.

Antiguamente se utilizaba la piel para lijar y su nombre papel de lija hace referencia a una de las especies de Scyliorhinus (peces lija). 

LA LINEA LATERAL

Las escamas de la linea lateral  tienen perforaciones que comunican con el sistema nervioso. y constituyen un autentico sistema sensorial. Detectan las ondas que producen otros animales y las corrientes de agua. Como vemos en el siguiente esquema es complejo


Los Osteictios y Condrictios tienen canales de la línea lateral, en los que estan los neuromastos, que son los receptores que componen la línea lateral. Compuestos por un grupo de células ciliadas, que están rodeados por una cúpula sobresaliente y están comúnmente bajo el agujero visible en los peces. La línea lateral no está directamente expuesta y se encuentran comunicados mediante poros del canal, La línea lateral se halla directamente expuesta al ambiente en algunos elasmobranquios

Podemos encontrar tres modelos de lineas laterales según sea completa (a), interrumpida (b) o incompleta (c) tal y como se representan en el esquema siguiente.



LOS FOTOFOROS




Los fotóforos son órganos que emite luz que pueden ser puntos luminosos en varios peces marinos. Puede ser un simple órgano, o complejo equipado con lentes, obturadores, filtros de color y reflectores. La producción de luz puede ser producida por sustancias especiales (luciferina, luciferasa…) en células mitocondriales especializadas llamadas fotocitos y requieren la energía del ATP. En el siguiente esquema vemos un ejemplo de la distribución y denominación en un pez abisal (Mictophidae). Según la presencia o auasencia se clasifican estos peces abisales.

Los fotóforos en los peces se utilizan principalmente para atraer a la presa o confundir a los depredadores mediante fogonazos de luz. También tiene funciones de relación entre ellos. Mediante la luz que producen pueden ver mejor las presas o gegarlas con un fogonazo.
Se encuentran casos de simbiosis con bacterias luminosas como algunos peces de la familia Anomalopidae,  los cuales poseen debajo de los ojos un órgano lleno de bacterias productoras de luz. Los huéspedes a su vez proporcionan a las bacterias nutrientes, protección y transporte, gracias a su relación simbionte.

FIGURA A: Corte transversal de un fotóforo. Las flechas indican la acción de las diferentes sustancias implicadas en la fotogénesis: melatonina (MT) y prolactina (PRL), activadores; ácido gamma-aminobutírico (GABA) y alfa-MSH, inhibidores; óxido nítrico (NO), modulador. BS, seno sanguíneo; L, lente; P, melanóforo; PH, fotocito; PS, cubierta pigmentada.
FIGURA B: Etapas del funcionamiento de los fotóforos. (1) Inactivos; (2) Encendido; (3) Modulación; (4) Apagado. CT, tejido conectivo; E, epidermis; PL, capa pigmentada. (Fuente: Claes & Mallefet, Communicative & Integrative Biology, 2011.)

Algunas especies producen luz continua cuya intensidad puede ser neutralizada o modulada mediante diversas estructuras especializadas. Normalmente los órganos luminosos están conectados al sistema nervioso, lo que permite al animal controlar la emisión lumínica a voluntad.


ANATOMIA INTERNA


La anatomía de los peces está condicionada por las características físicas del medio donde viven , del agua, que es más densa que el aire, con menos densidad de oxígeno y una absorción mayor de la luz. Todo esto sumado al componente evolutivo de cada especie da como resultado un sinfín de formas.

Vamos a analizar las diferentes anatomías según dos modelos que se muestran en estos esquemas y luego estudiaremos los diferentes sistemas y órganos..


EL APARATO DIGESTIVO

El aparato digestivo de los peces comienza en la cavidad bucal, seguida de faringe, esófago e intestino que se comunica al exterior por un ano. En los peces la faringe comunica al exterior a través de cámaras branquiales y continúa con el esófago, con glándulas secretoras de mucus para facilitar el paso del alimento al estómago. El esófago posee musculatura estriada muy dilatable y permite regurgitar el alimento si no es adecuado. En algunos casos, el estómago y el intestino son considerablemente más largos que la cavidad del cuerpo; por esta razón se encuentran plegados en forma de “u“ el primero y más o menos retorcido el segundo. La longitud del intestino depende del tipo de alimentación. Las especies carnívoras cuentan con un intestino más corto y con más pliegues internos; en peces herbívoros, en cambio, es mucho más largo y sin pliegues.
Algunas especies poseen, antes del comienzo del intestino, prolongaciones en forma de saco llamados ciegos pilóricos que intervienen en la digestión. Estas especies también tienen intestinos cortos. Los Condrictios poseen en el intestino la válvula espiral, con forma espiral, que les confiere mayor superficie de absorción de nutrientes. Los dientes con frecuencia son muy agudos y de una dureza notable. Su función es degradar mecánicamente los alimentos, pero no tienen función de masticación. Cortan el alimento en trozos pequeños o lo retienen hasta engullirlo por completo. 



El hígado tiene gran importancia, pues aparte de destruir las células sanguíneas, secreta bilis e interviene en la digestión del nitrógeno, también sirve de almacén de grasa e hidratos de carbono. El páncreas interviene en la digestión de las proteínas y los glúcidos. Una vez absorbidos en el intestino se expulsan por el ano.

SISTEMA RESPIRATORIO
Los peces del intercambio gaseoso mediante las branquias, que se encuentran hacia ambos lados de la faringe y cubiertas del exterior por los opérculos. Las branquias están constituidas por filamentos branquiales, que contienen capilares, que permiten el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Para realizar el intercambio el pez aspira agua por la boca, luego esta se cierra, pasa a través de las branquias y sale por los orificios operculares. En los Condrictios, que poseen opérculos, poseen aberturas branquiales múltiples Pero requieren estar en movimiento continuo para poder respirar.


En los hábitats en que el oxígeno es escaso, algunos peces son capaces de respirar directamente aire, ya sea a través de la piel o tragándolo y absorberlo desde el tubo digestivo. En el caso de los peces pulmonados y  poliptéridos se han descrito pulmones similares a los de los tetrápodos, por lo que deben subir a la superficie del agua a tragar aire fresco a través de las fosas nasales  hasta llegar al pulmón donde se realiza el intercambo de gases

SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso de los peces está constituido por diferentes regiones que son: dos lóbulos olfativos, un telencéfalo, dos lóbulos ópticos, el cerebelo y el mielencefalo o médula espinal. Según las características del medio en donde viven, tendrán más desarrollada una parte u otra.


Los lóbulos olfativos reciben las señales del medio y estarán más desarrollados en las especies que se orientan por el olfato, que se percibe en la cámara olfativa, barbillones o células de la cavidad bucal. El telencéfalo o diencéfalo es el que elabora las señales olfativas recibidas por los lóbulos. También tiene funciones de control hormonal y encima lleva la glándula pineal que percibe la cantidad de luz, controla la pigmentación y el ritmo cardiaco.

Los lóbulos ópticos reciben las imágenes captadas por los ojos, que son estructuras con cristalino esférico que permite enfocar la imagen en la retina. En las especies con poca luz están poco desarrollados e incluso en los peces cavernícolas carecen de ellos.


Los peces carecen de oído externo. Los sonidos se reciben en forma de vibraciones por los otolitos que están en tres canales semicirculares en la cabeza. Son también órganos del equilibrio.

 Ya hemos hablado de la línea lateral como estructura se recepción de vibraciones de baja frecuencia y detectan los campos eléctricos.


Los Condrictios tienen las ampollas de Lorenzini que son órganos sensoriales formados por una red de poros que comunican con una serie de canales con electrorreceptores cubiertos con una sustancia gelatinosa, Detectan los campos electromagnéticos y  las usan para encontrar a sus presas, para seguir la corriente del agua.


APARATO REPRODUCTOR

El aparato reproductor de los peces está constituido por las gónadas. Son órganos pares, internos y longitudinales. En las hembras son los ovarios y en los machos son los testículos. Se desarrollan en la parte superior de la cavidad del cuerpo adheridas mediante mesenterios, en la mayoría de casos, a la columna vertebral. En las especies con vejiga natatoria, están por debajo da el misma. Varían en tamaño y coloración dependiendo del estado de madurez. Según Lagler los ovarios pueden suponer en algunas especies hasta el 70% del peso corporal (Lagler et al, 1984)




Respecto a los mecanismos de reproducción, encontraremos sólo un sexo en el individuo. No obstante, durante su ciclo vital pueden cambiar de sexo. Son los hermafroditas. En muchos casos serán machos de jóvenes y hembras de adultos, para producir un mayor número de descendientes. En cambio, si los machos han de defender el territorio, serán hembras de jóvenes y machos de adultos. La diferencia más extrema se da en especies de peces abisales. Las hembras tienen un tamaño normal, los machos son diminutos y viven como parásitos Hasta ahora hemos hablado de ovíparos, peces que se producen mediante huevos y la fecundación se produce en el agua.




Hay otros peces que tienen reproducción interna, son los vivíparos o mejor dicho ovovivíparos ya que los huevos se desarrollan dentro de la hembra. No obstante, en los Condrictios hay vivíparos con procesos muy próximos a la placentación (alimentación por parte de la madre). En ambos casos



SISTEMA CIRCULATORIO

Los peces tienen un sistema circulatorio cerrado con un corazón que bombea la sangre a través de un circuito único por todo el cuerpo. La sangre va del corazón a las branquias, de éstas al resto del cuerpo, y finalmente regresa al corazón. En la mayoría de los peces el corazón consta de cuatro partes: el seno venoso, el atrio, el ventrículo y el bulbo arterioso. A pesar de consistir en cuatro partes, el corazón de los peces está constituido por dos cavidades situadas en serie, una aurícula y un ventrículo. El seno venoso es una cámara de paredes delgadas que recibe la sangre de las venas del pez antes de permitirle fluir al atrio, una cámara muscular grande y que sirve como un compartimento de dirección única que dirige la sangre hacia el ventrículo. El ventrículo es una bolsa muscular de paredes gruesas encargada del bombeo hacia el corazón. El ventrículo se contrae y empuja la sangre a un tubo amplio llamado bulbo arterioso. Al final de la parte opuesta, el bulbo arterioso se une con un gran vaso sanguíneo llamado aorta, por la cual la sangre fluye hacia las branquias del pez.





Aquí tenéis dos esquemas de sistemas uno para condrictios y otro los osteictios con información más detallada.




Del corazón la sangre pasa a las branquias la sangre expulsa el CO2 y los productos de deshecho, y vuelve al corazón por la vena cava y a través de la aorta dorsal circula por los capilares. Cierta cantidad de linfa se pierde en los tejidos. Esta linfa se une a la sangre  por los vasos linfáticos y por la vena dorsal vuelve al corazón.

SISTEMA EXCRETOR

Al igual que muchos animales acuáticos, la mayor parte de los peces excretan residuos nitrogenados en forma de amoniaco. Parte de sus excreciones se difunden a través de las branquias en el agua circundante. El resto es expulsado por los riñones, órganos excretorios que filtran los residuos de la sangre. Los riñones ayudan a los peces a controlar la cantidad amoniaco en sus cuerpos. Los peces de agua salada tienden a perder agua debido a la ósmosis. En los peces de agua salada, los riñones concentran los residuos y expulsan del cuerpo tan poca agua como les sea posible. Para compensar la pérdida de agua los peces óseos beben agua de mar, la sal es transportada por la sangre hasta las branquias donde son segregados al exterior por células secretorias de sales


En los peces de agua dulce el problema es inverso, el medio tiene menos cantidad de solutos normalmente. Por ósmosis penetra más agua, lo que implica que haya más perdida de sales por las branquias. Entonces El exceso de agua es bombeado al exterior por los riñones que tienen muchos glomérulos, generando abundante orina diluida. Las células absorbentes de sales localizadas en las branquias transportan activamente iones desde el agua a la sangre. También recuperan las sales de los alimentos


En los Condrictios la composición de la sangre es similar, no obstante, los riñones permiten acumular urea en la sangre y así compensan la diferencia de concentración con el agua marina y controlan la ósmosis.


El riñón consta de muchas unidades individuales (nefronas) y en cada una de ellas hay un Corpúsculo de Malpighi y un túbulo renal. Los túbulos se unen y vierten su contenido al exterior. El Corpúsculo de Malpighi está a su vez por un vaso sanguíneo muy enrollado y provisto de arteriolas eferentes y aferentes formando una especie de bola recubiertas por células renales (cápsula de Bowman)

Como veis insisto mucho en este apartado pues la osmoregulación es uno de los problemas a los que se enfrentan los peces. A los amantes de la aquariofilia, saben que los peces se deben aclimatar a sus nuevas condiciones del medio y entre ellas el contenido en sales del agua.

LA VEJIGA NATATORIA
La vejiga natatoria es un órgano de flotación que poseen muchos peces óseos. Se trata de una bolsa de paredes flexibles llena de gas y se encuentra en la cavidad general por debajo de la columna vertebral. Controla la flotabilidad neutral del pez en el agua, sin la necesidad de un esfuerzo muscular, ya que compensa la densidad.
La mayoría Osteictios poseen una vejiga natatoria, hay excepciones en algunos peces bentónicos que no se beneficiaran de una flotabilidad neutral. En los peces depredadores tampoco se encuentra y es ventaja para poderse mover más rápidamente en los cambios de profundidad, que en peces con vejiga natatoria se limitan a cierta profundidad. Los Condrictios (tiburones y rayas) son un ejemplo típico.
Como se ha mencionado anteriormente el pez solo está flotando en equilibrio a cierta profundidad. Esto es debido a que la presión hidrostática aumenta con la profundidad, lo que hace que el volumen de la vejiga disminuya a mayor profundidad. Esto no le causa problemas graves al pez, ya que hasta incluso con una vejiga completamente comprimida el pez solo pesa ligeramente más que el agua. Sin embargo cuando la vejiga sube se expande y el pez tiene que nadar activamente hacia abajo, de lo contrario subiría hasta una altura critica donde perdería el control  Muchos peces que habitan cerca de la superficie tragan el aire directamente al esófago cuando lo necesitan y luego lo erutan cuando deben bajarlo.ESte es el caso de los salmones cuando remontan o bajan en los ríos.
Los peces más especializados ajustan el volumen de su vejiga por intercambio de gases de la sangre lo que les hace independientes del aire por encima de la superficie. La mayor parte de la superficie de la vejiga es impermeable al gas, así que el intercambio de este ocurre solo en dos lugares específicos. En la glándula de gas, donde se agrega gas a la vejiga y una zona de reabsorción (el oval), donde se transmite gas desde la vejiga a la sangre. La glándula de gas contiene una red de capilares sanguíneos, llamados rete mirabilis. Una rete es un conjunto de capilares que tienen un contraflujo en las venas y arterias, que previene una pérdida de oxígeno al sistema sanguíneo. Un ejemplo son los peces que habitan los 4000 m. de profundidad.

En peces marinos la vejiga ocupa un 5% del volumen total de pez, mientras en peces de agua dulce ocupa un 7%. Esto es debido a que la gravedad específica de un pez se mantiene constante entre las diferentes especies, pero como el agua dulce tiene una densidad menor que el agua marina, se necesita un volumen mayor para alcanzar una flotabilidad neutral.

SISTEMAS LOCOMOTOR Y ESQUELETICO
Debido a la gran diversidad de peces no es posible dar unos modelos básicos tanto de sistema locomotor como esquelético. Por tanto no trataremos estos dos temas. Pensar que es tanta la variabilidad y la evolución que dentro de un mismo grupo hay gran diversidad. Para que os hagáis una idea os pongo tres esqueletos: Mixine, Condrictios y Osteictios.



Más adelante conforme vayamos viendo diferentes grupos veremos como van variando los dos sistemas como adaptación o evolución de cada grupo.